Phytohormone network

식물 발달 과정에 있어서 Brassinosteroid의 역할 및 다른 호르몬과의 상호작용

 식물의 유일한 스테로이드 호르몬인 brassinosteroid는 주로 세포의 길이생장과 줄기의 성장에 관여하고 있는 것으로 알려져 있었다. 최근 식물의 일생에 가장 중요하게 작용하는 빛에 의한 생장과 발달(photomorphogenesis)의 조절에도 중요하게 작용하고 있음이 밝혀져 이 분야에 대한 연구가 활발하게 이루어지고 있다. 최근 brassinosteroid의 신호전달 연구에서 작물의 생산성이나 biomass의 증산에 매우 중요하게 관여하고 있음 또한 알려져, 앞으로 인류가 해결해 나가야 할 식량난이나 대체에너지 개발에 필요한 고 생산성 식물 개발에 매우 유용하게 이용될 것으로 기대되고 있는 신호전달 연구분야이다.

 

그림1. brassinosteroid 신호전달 돌연변이체의 특이적인 난쟁이 표현형 (Li et al., 2001)과 신호전달 모델 (Ryu et al., 2007)

  Brassinosteroid 신호전달에 관여하는 중요한 인산화 효소인 BIN2라는 단백질은 brassinosteroid 신호전달에 있어서 중요한 전사인자인 BES1, BZR1의 시 공간적 분포를 조절함으로써 신호의 강도를 조절하는 인자이다. 흥미롭게도 이 인산화 효소는 auxin이라는 식물의 발달과정에 있어서 매우 중요한 호르몬의 신호전달 경로에 관여하고 있다는 사실을 본 연구실에서 알아내었다. 특이적으로 auxin에 의해 매개되는 유전자 발현을 담당하는 전사인자인 ARF들의 인산화 상태를 조절함을 알아내었고 이를 통한 식물의 곁뿌리 형성에 있어서 인산화 효소의 역할을 규명하였다. 본 연구실은 이러한 관찰을 바탕으로 두 호르몬의 식물 발달과정에서의 상호작용을 알아내고 이를 바탕으로 식물의 형태형성을 심도 있게 이해하기 위하여 다양한 유전학적 생화학적 기법을 사용하여 연구를 진행하고 있다. 

 

그림 2. auxin 의존적인 곁뿌리 발달에서 brassinosteroid 신호 전달에 중요한 인산화 효소 돌연변이체의 곁뿌리 발달 형성 증가

 Cytokinin과 Glutamate에 의한 콩과식물에서의 뿌리혹 생성의 신호전달 체계 확립

  현재의 인류 사회는 산업화 이후 기하 급수적인 인구증가로 인해 전통적인 농업으로는 식량의 생산성의 한계에 직면하였었다. 하지만 녹색 혁명 이후 식량의 생산량이 증가하여 식량문제의 해결을 앞당겼지만 작물의 생장을 위한 기본적인 토양의 능력은 한계에 직면하였고 이를 해결하기 위한 수많은 비료의 사용이 불가피 하였다. 특히 질소 비료의 생산에 있어서 Bosch Haber가 개발한 인공 질소 생산 방법은 비료의 개발에 있어서 획기적인 전환점이었지만 생산에 많은 에너지와 비용이 들어가며 석유가격에 대한 의존성 때문에 비료의 생산가격 또한 점점 증가하는 추세이다. 하지만 이렇게 많은 양의 인공 질소 비료 생산에도 불구하고 자연계에 존재하는 콩과 식물의 질소고정 양의 절반에도 미치지 못하는 상황이다.

그림 3. 미국에서 질소 비료 생산량과 질소 비료 생산단가 변화

 인공 질소 비료의 과다사용으로 토양의 산성화와 해양의 부영양화가 심각한 환경문제로 대두 되고 있으며 토질의 저하로 인한 작물의 생산량 감소, 이를 극복하기 위한 과량의 비료의 사용이라는 악순환을 반복하고 있는 현 농업의 상황은 자연적인 질소 고정, 특히 콩과 식물의 뿌리혹에 의한 질소고정 연구가 얼마나 중요한 것인지를 보여주는 것이라 할 수 있다.

 

그림 4. 질소 비료 과다 사용에 의한 토양의 산성화와 부영양화

  최근에 보고된 일련의 연구결과에서 콩과 식물에서 cytokinin을 인지하는 유전자에 돌연변이가 생긴 경우 질소 고정균 없이도 질소 고정을 할 수 있는 기관을 형성한다는 것을 보고하였고 이는 뿌리혹 형성에 있어서 cytokinin의 신호전달이 매우 중요하게 작용하고 있다는 것을 알 수 있다. 특히 cytokinin 신호전달 체계는 콩과 식물 뿐 아니라 모든 식물이 공통적으로 가지고 있으며 질소고정균과의 특이적인 상호작용을 통해 뿌리 혹 형성을 유도한다는 사실은 식물 종에 상관없이 뿌리혹 생성을 연구하는데 아주 중요한 일이 될 것이다.

 

그림 5. 질소 고정균 없이 뿌리혹 생성을 하는 cytokinin 수용체 돌연변이( Trichine et al., 2007) 

  본 연구실에서는 cytokinin보다 상위의 신호전달 체계로서 glutamate가 신호전달물질로 작동하는 것을 관찰하였으며 glutamate 역시 뿌리 혹 형성을 조절하고 있다는 사실을 관찰하였고 이를 바탕으로 질소고정에 있어 새로운 신호전달 체제를 탐색, 새로운 유전자를 발굴하고 이를 통하여 질소고정의 효율을 증가시키는 방법, 다른 중요한 작물에서 자발적인 질소 고정을 통해 ‘fertilizer free’ 농업 기술을 획득하는 것을 목표로 연구를 진행하고 있다.

Plant DB - 식물 생장에 중요한 호르몬과 환경요인 사이의 상호작용 연구를 위한 리소스 제공

  식물 호르몬은 식물의 생장을 조절하는 작은 화합물로, abscisic acid, auxin, cytokinin, jasmonate, salicyclic acid, brassinosteroid, gibberellins, ethylene, strigolactone 등 9가지 주요 호르몬이 존재하는 것으로 알려져 있다. 각 호르몬은 생성 및 저장되는 조직이 서로 다르며, 호르몬이 활성화되는 신호 또한 각기 다양하다. 호르몬과 더불어 식물 생장에 중요한 영향을 미치는 요인은 빛 (파장, 세기), 온도, 습도, 토양의 수분 및 염도 등을 포함한 비생물학적 환경 요인 (abiotic stress) 과 병원성 균 혹은 공생 균 등에 의한 생물학적 환경 요인 (biotic stress) 이 있다. 과연 이러한 환경적 요인과 식물 호르몬은 어떠한 방식으로 상호작용을 함으로써 식물의 생장을 조절하는 것일까?
 
그림 6. 식물 생장 호르몬과 환경적 요인 사이의 상호작용 
 
 
  식물 호르몬과 비생물학적, 생물학적 환경 요인의 상호작용은 식물학자들의 주된 연구 주제였으며, 분자 유전학적인 접근 방법을 통한 연구가 활발히 이루어져 왔다. 여기서 우리는 PlantDB를 통해 식물 생장과 관련된 호르몬 및 환경 요인의 상호작용 연구에 도움이 될 수 있는 리소스를 제공하고자 한다. 20가지 이상의 호르몬, 비생물학적, 생물학적 환경요인에 대한 Arabidopsis에서의 microarray data를 분석하였고, 식물 호르몬 신호 전달에 중요한 유전자 사이의 상호작용을 500여개의 publication으로 부터 정리하였다. PlantDB에서 제공하고 있는 웹 기반의 분석 툴은 다양한 조건 속에서 Venn diagram으로부터 원하는 유전자 군을 선별하는 것을 시작으로, expression pattern에 따른 세부적인 유전자 군 발굴, core modulator 발굴, network visualization 등의 일련의 과정을 하나의 프레임 웍으로 통합함으로써, 관심 있는 생장 조건과 관련된 data로부터 core network의 추출을 가능케 하고 있다. 이렇게 통합된 하나의 프레임 웍은 transcriptome, interactome 을 이용해 아직 밝혀지지 않은 생장 요인 사이의 상호작용에 관한 data-driven hypothesis를 설립하는 데에 도움을 줄 것으로 기대된다. PlantDB는 현재 구축 중에 있으며, 앞으로 본 홈페이지 상단 메뉴의 DATABASE 링크를 통해 서비스가 제공될 것이다.

그림 7. 호르몬 - 환경요인 간 상호작용 연구를 위한 transcriptome, interactome 및 data 분석을 위한 웹기반의 툴의 통합된 리소스 제공